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超級雜交稻分子育種研究 
作者:程式華 莊傑雲 曹立勇等
來源:中國水稻科學
發布時間:2004-09-13

上世紀60年代世界主要産稻國通過廣泛推廣應用矮稈高産品種,水稻大面積産量得到了大幅度提高,史稱“綠色革命”。 我國繼通過矮化育種實現了水稻單産的第一次飛躍後,又于20世紀70年代應用三系法雜交水稻育種,實現了我國水稻單産的第二次飛躍。然而,此後出現的水稻品種産量潛力徘徊局面,一直到20世紀90年代中葉都未得到明顯改善,全世界的糧食安全問題受到了廣泛的關注。

爲爭取早日實現我國水稻單産第三次飛躍,我國科學家在總結國內外經驗和教訓的基礎上,于1996年提出了實施我國水稻超高産育種(超級稻育種)設想:即采用理想株型塑造與籼粳雜種優勢利用相結合的技術路線,大幅度提高水稻單産。經多年努力,中國超級稻育種,尤其是超級雜交稻育種取得了重大突破,三系法雜交稻協優9308、II優明86、兩系法雜交稻兩優培九等新組合在百畝、千畝連片規模上畝産700公斤,小面積達800公斤。不過,近年育成新品種(組合)的綜合性狀尚不盡如人意,其米質和抗性尚有待于進一步提高;換句話說,目前的超級稻在原有品質和抗性的基礎上,實現了産量潛力的突破,這僅僅體現了狹義的超級稻概念。要實現産量潛力、抗性和米質的全面提高,也即廣義的超級稻概念,現有常規技術已顯得不足,超級稻育種技術亟需分子技術來提升。

在過去的十幾年中,水稻基因組研究取得了突飛猛進的進展,建立了致密的分子連鎖圖,定位了大量控制重要性狀的主效和微效基因,克隆了控制白葉枯病抗性、稻瘟病抗性、株高、生育期、分蘖等重要性狀的功能基因,基本完成了全基因組DNA序列的精細測定,功能基因組研究也已全面展開。隨著水稻基因組研究的發展,分子育種技術在水稻育種應用中逐步得到發展和完善。

所謂分子育種,指的是在經典遺傳學和現代分子生物學、分子遺傳學理論指導下,將現代生物技術手段整合于經典遺傳育種方法中,結合表現型和基因型篩選,培育優良新品種。目前,水稻分子育種研究主要包括基因工程育種和分子標記輔助選擇,其核心仍然是經典育種手段和方法;同時,由于分子生物學研究方法及其技術的應用,研究目的性和研究效率得到提高,原有的種間生殖隔離得到一定程度的打破,顯示了明顯的優越性。我國轉基因水稻研究已開展多年,具有較強的技術儲備,但其商品化應用尚待時日;水稻分子標記輔助選擇的育種應用則已開展多年,育成品種已開始在生産上應用。本文將以中國水稻研究所開展的超級雜交稻分子標記輔助育種及其相關研究爲重點,介紹我國水稻分子標記輔助育種的進展概況。

1超級雜交稻分子育種基礎研究

1.1 水稻籼粳特異性DNA標記篩選

籼稻和粳稻是亞洲栽培稻的兩個亞種。通過籼粳交能提高雜種的産量潛力。超級雜交稻育種親本選配理論研究表明,籼粳中間型親本能最大限度地協調雜種産量潛力的提高與株型配置的統一。因此,籼粳屬性是超級雜交稻育種親本選配的重要依據之一。早期籼粳屬性的鑒別主要應用形態指標,其中以我國研究者提出的程氏指數應用最廣泛。DNA標記的發展爲水稻籼粳屬性的鑒別提供了一種更爲高效、准確的技術。

在幾種常用的DNA標記中,RFLP(限制性片段長度多態性)和SSLP標記(簡單序列長度多態性,又稱微衛星標記)均具有重演性高、一般呈共顯性遺傳等優點,但RFLP標記檢測技術較複雜、費用高、花時長,難以滿足一般育種研究的需求,而微衛星標記則檢測快速、簡便。第一張水稻RFLP標記連鎖框架圖發表于1988年,並在1994年發表了致密連鎖圖,而第一張水稻微衛星標記連鎖框架圖直到2000年才發表;與此相對應,我們開展的水稻籼粳特異性DNA標記的篩選工作,也經曆了從RFLP標記到微衛星標記的過程。

在應用RFLP標記分析水稻材料遺傳多樣性的研究中,我們發現部分RFLP標記具有特殊的籼粳分化表現,各籼稻材料具有一種帶型,各粳稻材料具有另一種帶型。這種類型的標記稱之爲籼粳特異性標記,可有效地鑒別水稻材料的籼粳屬性。最初的研究篩選出13個籼粳特異性探針,並參考前人方法建立了計算籼粳指數的方法;這套探針對水稻材料籼粳屬性的鑒別能力,在多個研究中得到驗證。

在後續工作中,基于95個對水稻品種間差異具有較高檢測能力的RFLP探針,應用85份水稻品種(其中籼54份、粳31份)進一步分析,選得28個分布于12條水稻染色體的籼粳特異性探針 (表1),以籼粳交加倍單倍體(DH)和重組自交系(RIL)群體爲材料,分析了形態分類法與分子標記分類法對籼粳屬性判別的典型相關性。結果顯示,形態指數與標記座位有著非常密切的關系,前4對典型變量的典型相關系數均達到極顯著水平(表2),表明籼粳特異性分子標記能爲超級雜交稻育種中親本籼粳屬性的檢測提供簡便、快速和可信的技術。爲適應水稻育種應用的需求,我們又進一步篩選出21個分布于12條水稻染色體上的籼粳特異性微衛星標記,並應用于超級雜交稻親本籼粳屬性的檢測。

1.2 産量及相關性狀QTL定位和雜種優勢機理研究

QTL(數量性狀座位)分析是在基因組研究基礎上發展起來的、應用分子標記連鎖圖譜剖析控制複雜性狀的孟德爾因子的一個重要研究領域。我國是世界上開展水稻産量性狀QTL研究最早、且最廣泛的國家之一,並提出了開展分子標記輔助改良水稻産量潛力的技術途徑。近年來,我們應用我國大面積推廣的雜交稻組合汕優10號和協優46的親本,配置珍汕97B/密陽46和協青早B/密陽46組合,建立F2、RIL及其相關回(測)交群體,構建遺傳連鎖圖譜,檢測控制水稻産量及其相關性狀的QTL,爲開展水稻産量性狀的分子標記輔助選擇提供依據。

1.2.1 QTL主效應和上位性效應的相互依賴性

QTL的主效應和上位性效應分別反應了既定研究遺傳背景下QTL本身的效應及其與其他座位相互作用所産生的效應,早期QTL研究受分析方法所限,很少檢測到上位性效應;近年的研究則顯示,上位性作用對産量等複雜性狀的遺傳控制具有重要的作用。

在我們應用珍汕97B/密陽46和協青早B/密陽46衍生群體開展的研究中,涉及産量性狀、形態性狀(株高、葉片性狀等)、抗逆性(耐旱性、抗倒性等)、物質含量(葉綠素含量、硅含量等)等多方面性狀,主效應和上位性效應對研究性狀均具有重要的作用,兩類效應相互影響,其相對重要性依不同性狀而異,但總體上以主效應爲主。這裏僅就珍汕97B/密陽46 RIL群體的産量性狀QTL檢測結果,作個簡要說明。該研究分析了6個産量性狀,一般而言,QTL的主效應對研究群體産量性狀的遺傳控制具有最重要的作用,上位性作用較弱,上位性作用與環境的互作效應最弱(表3)。比較QTL的兩類遺傳效應(即主效應vs上位性效應)、以及具有不同親本遺傳差異性群體的QTL研究報道,發現控制産量性狀的QTL本身可能同時兼備兩種效應,在一個具體的研究中,是同時顯示兩種效應,還是顯示其中的一種效應,是顯示主效應,還是顯示上位性效應,與遺傳背景和環境條件有關,特別是遺傳背景。一般而言,遺傳背景越複雜,越傾向于表現上位性作用;遺傳背景越一致,越傾向于表現主效應。

1.2.2超顯性和上位性效應對水稻雜種優勢的重要作用

水稻雜種優勢遺傳機理研究是水稻QTL分析的重要應用領域之一。繼Xiao等提出顯性作用是水稻雜種優勢的主要遺傳基礎之後,Yu等發現基因型×基因型互作是水稻雜種優勢的重要遺傳基礎,Li等和Luo等進一步提出上位性座位的超顯性作用是水稻雜種優勢的首要遺傳基礎。

在我們應用珍汕97B/密陽46和協青早B/密陽46 F2群體開展的研究中,爲降低遺傳背景對雜種優勢遺傳機理分析的幹擾,提出亞群體分析法,在二個F2群體中,挑選均勻分布于連鎖圖譜的DNA標記作爲固定因子,分別根據每個固定因子的基因型將F2群體分成三類亞群體:母本型(Ⅰ型)、父本型(Ⅱ型)和雜合型(Ⅲ型)。在大量Ⅲ型亞群體中,發現雜合度與産量和穗數呈顯著正相關。相關QTL分析結果表明,在這些Ⅲ型亞群體中,檢測到的産量QTL和穗數QTL往往表現出超顯性作用。由此說明,雜種優勢相關基因可能包括兩種主要類型,一類可以在某些遺傳背景下表現出超顯性效應;另一類難以檢測到超顯性效應,但其雜合型狀態是超顯性QTL發揮效應的基礎。因而提出,特定遺傳背景下的超顯性效應是水稻雜種優勢的重要基礎之一。

比較雜種優勢相關基因與育性恢複基因的基因組分布,發現兩者具有極高的基因組位置一致性(表4),表明與恢複基因緊密連鎖的産量性狀基因或恢複基因本身,對水稻産量雜種優勢的形成具有重要作用;比較株高性狀和産量性狀的田間表現和QTL定位結果,發現兩類性狀具有顯著正相關,且其QTL在基因組位置、基因作用模式和效應方向諸方面具有較強的一致性,爲“矮中求高”的高産育種策略提供了理論依據。

1.2.3 水稻特異基因組區域對産量遺傳控制的重要作用

目前,水稻産量性狀QTL研究尚處于一般性的遺傳圖譜掃描分析,其結果基本處于假說狀態,而産量性狀的遺傳控制又極其複雜,因而離直接育種應用尚有一定距離。盡管如此,水稻基因組存在一些這樣的區間,它們在不同遺傳背景、不同環境條件下都對農藝性狀的遺傳控制具有重要的作用,這些區間可以作爲QTL精細定位、基因克隆和分子標記輔助選擇的首選。

比較我們各個研究的産量性狀QTL定位結果,也發現若幹表現穩定的區間,其中最突出的是第6染色體短臂微衛星標記RM204和RM276之間的基因組區域。綜觀前人報道,該區間也是表現最穩定的區間之一,檢測到産量性狀QTL的組合包括水稻籼粳交、中國水稻材料籼籼交、不同國家(生態類型)水稻籼籼交、水稻/旱稻等多種類型,遺傳群體包括F2、加倍單倍體、重組自交系和回交(測交)群體等多種類型。同時,該區間的母本型純合子(即珍汕97B純合子和協青早B純合子),具有超過其雜合子和父本型純合子的增産效應,顯示出應用分子標記輔助選擇提高雜交稻産量的潛力。

爲進一步分析開展分子標記輔助選擇改良水稻産量潛力的可行性,我們應用協青早B/密陽46的RIL群體,與協青早B、密陽46、9308配置了回(測)交群體,檢測QTL並分析其遺傳作用模式。研究不僅驗證了前述研究中協青早B-密陽46遺傳背景下RM204-RM276區間産量性狀QTL的作用模式,而且還表明,協青早B/9308雜合子在該區間的增産能力遠高于協青早B/密陽46雜合子,爲協優9308(即協青早A/9308)的高産遺傳基礎提供了一定證據,並爲開展分子標記輔助雜交稻高産育種提供了依據。

1.3 水稻稻瘟病抗性和白葉枯病抗性分子標記輔助育種體系

稻瘟病和白葉枯病是水稻,尤其是雜交水稻生産中的主要病蟲害。據估計,單個病種平均每年有近10%的産量遭受損失。因此,稻瘟病抗性和白葉枯病抗性是超級雜交稻育種戰略中不可忽視的主要方面。隨著國內外對水稻稻瘟病抗性和白葉枯病抗性遺傳的系統研究,迄今已注冊抗稻瘟病主基因25個、命名抗白葉枯病主基因20余個。在水稻分子標記輔助育種領域,抗病性狀,尤其是白葉枯病抗性,是開展最爲成功的性狀,也是我國水稻分子標記輔助選擇開展得最爲廣泛的性狀。

國際水稻研究所應用分子標記輔助選擇,成功地將抗白葉枯病基因Xa-4、xa-5、xa-13和Xa-21以所有組合方式聚合到水稻恢複系IR24的遺傳背景中。我們引入這套IRBB白葉枯病抗性基因聚合材料,鑒定了它們對浙江省4個主要流行白葉枯病小種的抗性,及時將這些材料引入育種計劃,育成了R218和R8006等一系列抗病恢複系,並配組育成雜交稻新組合。

在抗稻瘟病的分子標記輔助選擇方面,國際水稻研究所也建立了篩選抗性基因的標記並應用于多抗性基因聚合材料的創建和育種應用中;在抗稻瘟病基因序列基礎上發展起來的PCR標記,將進一步加速水稻抗稻瘟病分子標記輔助育種的開展。在近年抗稻瘟病基因定位研究中,我們選用我國特異抗稻瘟病資源谷梅2號與高産水稻品種中156配置組合,發展了由304個株系組成的RIL群體,構建了由176個標記組成個分子連鎖圖譜,將一個來自谷梅2號、兼抗葉瘟和穗瘟的主效基因定位在第6染色體上,將其暫命名爲Pi-25(t),將一個來自中156、僅抗葉瘟的基因定位在第12染色體上,將其暫命名爲Pi-24(t),並將Pi-25(t)兩側的RAPD標記轉化爲STS標記。應用從國際水稻研究所引入的、以及我們自己建立的抗稻瘟病基因聚合材料,和雜交稻親本配置了組合,通過多代回交或應用單粒傳法,獲得多個高代群體,將應用分子標記輔助選擇,選育聚合了抗稻瘟病基因和抗白葉枯病基因的恢複系。

2超級雜交稻分子育種成效

2.1 育成超級雜交稻協優9308

超級雜交稻協優9308的育成得益于應用籼粳特異性分子標記篩選中間型恢複系。對C57(粳)〃300號(粳)/IR26(籼)籼粳複交後代進行測交並結合籼粳特異標記檢測,選育出籼粳中間型恢複系“R9308”,進而配制出雜交稻組合協優9308。協優9308克服了多年來籼粳雜種優勢利用中雜種結實率偏低、籽粒灌漿差的難題,具有較高的産量水平和超高産潛力,抗稻瘟病和白葉枯病,米質優良,株型挺拔,青稈黃熟,是超級稻的一種新的株型模式。從1999年至2003年,連續5年在百畝、千畝連片上實現平均畝産700公斤以上,小面積畝産超800公斤的水平(表5)。截至2003年,協優9308已在全國累計推廣1011萬畝,取得了顯著社會、經濟和生態效益,2003年獲中國農科院科技成果一等獎和浙江省科技進步一等獎。

2.2 育成優質、抗病恢複系R218、R8006及系列組合

通過分子標記輔助選擇與常規測恢相結合,從輻恢8383//輻恢838/IRBB21 BC3F1代的自交群體中育成強優恢複系R218;從L14//L1/IRBB60(L1爲多系1號/R2070的雜交後代)BC4F1的自交群體中育成強優恢複系R8006。經接種驗證和性狀分析,兩份恢複系均表現出良好的抗病性和優良的品質。已相繼育成協優218、中優218、中9優218、中8優6號、中9優6號、II優8006等優質、高産、抗病組合。其中,協優218成爲我國第一個通過省級審定的應用分子育種技術育成的雜交稻組合;中9優218、中8優6號和中9優6號也相繼通過省級或國家級審定(表6),並因其高産、優質、抗性與優良株型的良好結合,由于受到了種業公司的追捧, 2005年生産推廣面積將突破百萬畝,充分顯示出新品種的技術含量。

3 展望

分子標記輔助選擇已開始在水稻育種中發揮重要作用。水稻全基因組測序的完成和水稻功能基因組研究的開展,將爲分子標記輔助選擇提供取之不盡的標記資源,就如水稻微衛星標記數目急劇增加所顯示的那樣。標記本身已不成其爲水稻分子標記輔助育種的限制因素,下一步的發展方向將是應用功能基因和候選基因的序列信息,發掘基于基因本身的PCR標記,以提高篩選效率和准確性。能否有效開展水稻分子標記輔助育種,更重要的在于是否具有基因組位置明確、遺傳作用方式及其效應清楚的目的基因。

在抗性育種研究方面,稻瘟病抗性和白葉枯病抗性的分子標記輔助選擇已初具規模。抗蟲性和抗不良非生物脅迫基因定位研究相對薄弱,限制了其分子標記輔助選擇的開展。與稻瘟病抗性和白葉枯病抗性相比,這些性狀的傳統鑒定一般難度更大、准確性更低,因而更需要借助標記輔助選擇手段。特別是隨著新株型超級稻品種的應用,對抗蟲育種提出了更高的要求;自然環境的惡劣化,則使耐非生物逆境脅迫品種選育的重要性得到進一步提高。加強水稻抗蟲性和抗不良非生物脅迫的遺傳研究及其育種應用,勢在必行。

在稻米品質研究方面,雖然已開展了一些有益的嘗試,但目前主要應用的與水稻Wx基因相關的標記,其篩選效果尚不能滿足優質稻品種對稻米品質性狀的要求,需要進一步發掘與其他品質性狀相關的標記;在産量等複雜性狀研究方面,則首先需要通過QTL的精細定位,確定各單個基因的准確位置和作用,挑選效應較大的基因,由簡入繁,逐步深化。不管如何,水稻分子標記輔助選擇具有廣闊的應用前景,將隨著相關研究的深入,逐步擴大應用範圍,越來越緊密地整合于水稻育種實踐中。

主要參考文獻:

1 Yuan L P (袁隆平). Strategy of hybrid rice breeding. Hybrid Rice (雜交水稻),1987, (1): 1-3. (in Chinese)

2 Yang S-H (楊仕華),Cai G-H (蔡國海),Xie F-X (謝芙賢),et al. Yield analysis of varieties of early indica rice regional test in South China and discussion on breeding. Seed (種子),1996, 81(1): 10-12. (in Chinese with English abstract)

3 Mann C C. Crop scientists seek a new revolution. Science,1999, 283: 310-314

4 Yang S-H (楊仕華),Cheng B-Y (程本義),Shen W-F (沈偉峰),et al. Progress and strategy of the improvement of indica rice varieties in the Yangtse Valley of China. Chinese I Rice Sci (中國水稻科學), 2004, 18(2):89-093. (in Chinese with English abstract)

5 Cheng S<-H (程式華),Liao X-Y (廖西元),Min S-K (闵紹楷). Research on super rice of China: background, target and ponder on related problems. China Rice (中國稻米),1998, (1):3-5. (in Chinese)

6 Jiang K-F (蔣開鋒),Zheng J-K (鄭家奎),Zhao G-L(趙甘霖),et al. Analysis on grain quality of new hybrid rice combinations in Sichuan Province. Chinese I Rice Sci (中國水稻科學), 2004, 18(1):80-82. (in Chinese with English abstract)

7 Mao C-Z (毛傳澡). MSc dissertation, Chinese Academy of Agricultural Sciences, June 2000. (in Chinese with English abstract)8 McCouch S R, Kochert G,Yu Z H, et al.  Molecular mapping of rice chromosomes. Theor Appl Genet, 1988, 76:815-829.

9 Causse M A, Fulton T M, Cho Y G, et al. Saturated molecular map of the rice genome based on an interspecific backcross population. Genetics, 1994, 138:1251-1274.

10 Kurata N, Nagamura Y, Yamamoto K, et al. A 300 kilobase interval genetic map of rice including 883 expressed sequences. Nature Genetics, 1994, 8:365-372.

11 Chen X, Temnykh S, Xu Y, et al. Development of a microsatellite framework map providing genome-wide coverage in rice (Oryza sativa L.). Theor Appl Genet, 1997, 95:553-567.

12 Qian H-R, Zhuang J-Y, Lin H-X, et al. Identification of a set of RFLP probes for subspecies differentiation in Oryza sativa L. Theor Appl Genet, 1995, 90:878-884.

13 Zhuang J-Y (莊傑雲),Qian H-R (錢惠榮),Lin H-X (林鴻宣),et al. RFLP-based analysis of the Origin and differentiation of Orysa sativa L. Chinese J Rice Sci (中國水稻科學), 1995, 9(3):135-140. (in Chinese with English abstract)

14 Xie J-H, Lu J, Zhuang J-Y, et al. Identifying different types of de-differentiated microspores from indica-japonica F1 hybrids with subspecies-differentiating RFLP probes in rice. Theor Appl Genet, 1997, 94: 34-38.

15 Zhuang J-Y, Qian H-R, Lin H-X, et al. Screening RFLP probes for differentiating indicas and japonicas. IRRN, 1996, 21(1):5-6.

16 Zhuang J-Y, Qian H-R, Zheng K-L (1998) Screening of highly-polymorphic RFLP probes in Oryza sativa L. J Genet & Breed, 52:39-48.

17 Cheng S-H (程式華),Mao C-Z (毛傳澡),Zhan X-D (占小登),et al. Construction of double haploid (DH) and recombinant inbred line (RIL) population of indica-japonica hybrid and their differential in indica and japonica property. Chinese J Rice Sci (中國水稻科學),2001, 15(4):257-260. (in Chinese with English abstract)

18 Fan Y-Y (樊葉揚),Zhuang J-Y (莊傑雲),Wu J-L (吳建利),et al. SSLP-based identification of subspecies in rice (Oryza sativa L.). Hereditas (Beijing) (遺傳), 2000, 22(6):392-394. (in Chinese with English abstract)

19 Zhuang J-Y (莊傑雲),Zheng K-L (鄭康樂). Genetic control of yield components in rice and marker-assisted selection for high yielding varieties. Biotech Bull (生物技術通報),  1988, (1):1-9. (in Chinese)

20 Wu X-J (武小金). Possible approaches to improve heterosis. Chinese J Rice Sci (中國水稻科學),2000, 14(1):61-64. (in Chinese with English abstract)

21 Tanksley S D. Mapping polygenes. Annu Rev Genet, 1993, 27:205-233.

22 Li Z. Molecular analysis of epistasis affecting complex traits. In: Molecular dissection of complex traits (Paterson AH ed), CRC Press, Boca Raton, Florida, 1998, pp119-130.

23 Xu Y-B. Global view of QTL: Rice as a model. In: Quantitative genetics, genomes and plant breeding (Kang M S ed), CCAR International, 2002, pp109-134.

24 Zhuang J-Y, Fan Y-Y, Rao Z-M, et al. Analysis on additive effects and additive-by-additive epistatic effects of QTLs for yield traits in a recombinant inbred line population of rice. Theor Appl Genet, 2002, 105:1137-1145.

25 Xiao J, Li J, Yuan L, et al. Dominance is the major genetic basis of heterosis in rice as revealed by QTL analysis using molecular markers. Genetics, 1995, 140:745-754.

26 Yu S B, Li J X, Tan Y F, et al. Importance of epistasis as the genetic basis of heterosis in an elite rice hybrid. Proc Natl Acad Sci USA, 1997, 94:9226-9231.

27 Li Z-K, Luo L J, Mei H W, et al. Overdominant epistatic loci are the primary genetic basis of inbreeding depression and heterosis in rice. I. Biomass and grain yield. Genetics, 2001, 158:1737-1753.

28 Luo L J, Li Z-K, Mei H W, et al. Overdominant epistatic loci are the primary genetic basis of inbreeding depression and heterosis in rice. II. Grain yield components. Genetics, 2001, 158:1755-1771.

29 Zhuang J-Y, Fan Y-Y, Wu J-L, et al. Identification of over-dominance QTL in hybrid rice combinations. Hereditas (Beijing) (遺傳), 2000, 22(4):205-208. (in Chinese with English abstract)

30 Zhuang J-Y, Fan Y-Y, Wu J-L, et al. Importance of over-dominance as the genetic basis of heterosis in rice. Sci in China (Series C) (中國科學)(C輯), 2001, 31(2):106-113 (Chinese Edition); 44(3):327-336 (English Edition)

31 Fan Y-Y (樊葉揚), Zhuang J-Y (莊傑雲), Li Q (李強), et al. Analysis of quantitative trait loci (QTL) for plant height and the relation with QTL for yield traits in rice. Acta Agronomia Sinica (作物學報), 2001, 27(6):915-922 (in Chinese with English abstract)

32 Mackill D J. Genome analysis and breeding. In: Molecular Biology of Rice (Shimamoto K ed), Springer-Verlag Tokyo, 1999, pp17-41.

33 Xue Q-Z (薛慶中), Zhang W-Y (張能義), Xiong Z-F (熊兆飛), et al. The development of the rice restorer lines with the resistance of the bacterial blight disease by the marker assisted selection. J Zhejiang Agri Univ (浙江農業大學學報), 2000, 24(6):581-582. (in Chinese)

34 Chen S, Xu C G, Lin X H, et al. Improving bacterial blight resistance of ‘6078’, an elite restorer line of hybrid rice, by molecular marker-assisted selection. Crop Sci, 2001, 120(2):133-137.

35 Chen S, Lin X H, Xu C G, et al. Improvement of bacterial blight resistance of ‘Minghui 63’, an elite restorer line of hybrid rice, by molecular marker-assisted selection. Plant Breeding, 2000, 40(1):239-244.

36 Huang T-Y (黃廷友),Li S-G(李仕貴),Wang Y-P(王玉平),et al. Accelerated improvement of bacterial blight resistance of ‘Shuhui 527’ using molecular marker-assisted selection. Chinese J Biotech (生物工程學報), 2003, 19(2):153-157. (in Chinese with English abstract)

37 Peng Y-C (彭應財),Li W-H (李文宏),Fan Y-Y (樊葉揚),et al. Breeding of indica hybrid rice Xieyou 218 with resistance to bacterial leaf blight by marker-assisted selection technique Hybrid Rice (雜交水稻), 2003, 18(5):5-7. (in Chinese with English abstract)

38 Cao L-Y (曹立勇), Zhuang J-Y (莊傑雲), Zhan X-D (占小登), et al. Hybrid rice resistance to bacterial blight developed by marker assisted selection. Chinese J Rice Sci (中國水稻科學), 2003, 17(2):184-186.

39 Huang N, Angeles E R, Domingo J, et al. Pyramiding of bacterial blight resistance genes in rice: marker-assisted selection using RFLP and PCR. Theor Appl Genet, 1997, 95: 313-320.

40 Zheng K-L (鄭康樂), Zhuang J-Y (莊傑雲), Wang H-R (王漢榮). Performance of resistance gene pyramids to races of rice bacterial blight in Zhejiang province. Hereditas (Beijing) (遺傳), 1998, 20(4):4-6. (in Chinese with English abstract)

41 Hittalmani S, Parco A, Mew T V, et al. Fine mapping and DNA marker pyramiding of the three major genes for blast resistance in rice. Theor Appl Genet, 2000, 100:1121-1128.

42 Narayanan N N, Baisakh N, Vera Cruz C M, et al. Molecular breeding for the development of blast and bacterial blight resistance in rice cv. IR50. Crop Sci, 2002, 42:2072-2079.

43 Jia Y, Wang Z, Singh P. Development of dominant rice blast Pi-ta resistance gene markers. Crop Sci, 2002, 42:2145-2149.

44 Hayashi K, Hashimoto N, Daigen M, et al. Development of PCR-based SNP markers for rice blast resistance genes at the Piz locus. Theor Appl Genet, 2004, 108:1212-1220.

45 Zhuang J-Y, Ma W-B, Wu J-L, et al.  Mapping of leaf and neck blast resistance genes with resistance gene analog, RAPD and RFLP in rice. Euphytica, 2002, 128 (3): 363-370.

46 Yoshimura A and Nagato Y. Report of the Committee on Gene Symbolization, Nomenclature and Linkage Groups. I. Registration of new gene symbols. RGN, 2002, 19:5-6.

47 Wu J-L, Cai R-Y, Fan Y-Y, et al. Clustering of major genes conferring blast resistance in a durable resistant cultivar Gumei 2. Rice Sci, 2004, (in press).

48 McCouch S R, Teytelman L, Xu Y, et al. Development and Mapping of 2240 New SSR Markers for Rice (Oryza sativa L.). DNA Res, 2002, 9:199–207

49 Zhou P H, Tan Y F, He Y Q, et al. Simultaneous improvement for four quality traits of Zhenshan 97, an elite parent of hybrid rice, by molecular marker-assisted selection. Theor Appl Genet, 2003, 106:326-331


注:
(1)文章來源:中國水稻科學,2004,18(5):377~383;
(2)程式華 莊傑雲 曹立勇 陳深廣 彭應財 樊葉揚 占小登 鄭康樂:中國水稻研究所

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